Les Foraminifères planctoniques « un outil roi en paléontologie

Les Foraminifères planctoniques " un outil roi en paléontologie"
F.Eynaud
Page 1 Introduction : photo d’un test de foraminifère actuel ( x 50 environ)
Page 2 Plan
Page 3 A. l’outil foraminifères : écologie , intérêt climatologique
Page 4 I Les Foraminifères :
foramen : "petit trou" ferre : " porter "
Classification : règne= Protistes
sous règne=Protozoaires
embranchement=Rhizoflagellés
classe=Rhizopodes
ordre=Foraminifères
Page 5 _ ils sont strictement marins , appartenant au zooplancton
_ environ 40 espèces actuelles aux stratégies écologiques variées ( 6000 espèces
actuelles benthiques+ planctoniques , 3000 espèces planctoniques fossiles)
formes spinoses :. le test porte des épines
. carnivores et associés à des algues symbiontes au niveau de la
couronne d’épines . ex : O.universa
formes non spinoses :. le test ne porte pas d’épines
. herbivores et ne portent pas de symbiontes ( puisque pas
d’épines )
Page 6 _ cycle de reproduction bimodal = asexué et sexué
. formes macrosphériques
→ gamontes ( reproduction sexuée rare)
( proloculum de grde taille)
. formes microsphériques
→ schizontes ( reproduction asexuée )
( petit proloculum )
Page 7 _ test intraectoplasmique minéralisé calcite/aragonite doublé par une basale
chitineuse. Succession de loges . Proloculum = loge initiale. Enroulement spiralé et test
perforé.
Page 8 _ formes enroulées : . planispiralées évolutes ou involutes
. trochospiralées ( enroulement hélicoîdal). Dans ce cas la face
dorsale est évolute et la face ventrale involute → erreur de classification Ammonoïdés par
Alcyde d’Orbigny
Page 9 _ sens d’enroulement ≠ au sein d’un même morphotype
Il s’observe commodément sur la face ventrale où il y a l’ouverture, en partant de la
loge la plus petite vers la plus grande
dextre
photographie de N.Neogloboquadrina
senestre
Ce sens d’enroulement est caractéristique d’environnements différents (au point de vue T°C).
ex : N.pachyderma - senestre dans les eaux polaires
- dextre dans les eaux tropicales
Mais, selon les espèces, le sens senestre ou dextre peut indiquer aussi bien le chaud et le
froid→ complexité
Page 10 _ la taille : elle varie entre 50µ et 1mm pour les planctoniques (on observe les plus
gros là où les températures de surface sont élevées).
taille < 150µ : ce sont des formes juvéniles peu évoluées et ensuite les structures évoluent →
on choisit pour les études plutôt les formes adultes dont la taille > 150µ → utilisation de tamis
de maille Ø 150µ et étude des refus de tamis.
Page 11 _ flux colonne d’eau → sédiment
(il est estimé par des pièges à sédiments .Kawahata et al,2002, " pacific warm pool")
= flux de l’ordre de 100 à 200 tests/m2 /j (cela donne une idée du dépôt)
Page 12 _ distribution des bioprovinces à Foraminifères planctoniques en Atlantique Nord
(d’après Bé et Tolderlund 1971)
◦ carte présentée avec ≠ régions et latitudes (après tamisage refus > 150µm ) : la
distribution est calquée sur les bioprovinces climatiques.
polaire
subpolaire
zonation méridienne mais déviation vers le Nord
tempéré
par le Gulf Stream dans l’Atlantique Nord
subtropical
tropical
subtropical
tempéré
subpolaire
polaire
bien zoné horizontalement dans l’Atlantique Sud
Page 13 ◦ exemple de l’océan Atlantique
Tableau présentant les ≠ espèces de foraminifères en fonction des zones arctique , subarctique
et subtropicale.
Page 14 néo.pachy.sen.microphoto.
Page 15 néo.pachy.dxtre microphoto
Page 16 gl.bul. microphoto
Page 17 g.quinq. microphoto
Page 18 ◦ graphique :( Peters et al. , 2004) distribution ≠ foraminifères en fonction de ≠
zonations de T°C
Page 19 ◦ graphique : · il y a 560000 ans, les variations dans les assemblages de
Foraminifères coïncident avec les variations du δ18O.
· il y a 1,8 millions d’années (les numérotations paires, impaires à droite
correspondent à une statigraphie isotopique) les variations du δ18O entre
périodes chaudes et froides augmentent d’amplitude à partir des 600000
dernières années, ce qui coïncide aussi avec les variations de certains fossiles,
et ce qui indique une tendance au réchauffement. Coïncidence aussi avec cycle
à 100000et à 400000 ans /soleil.
Page 20 II Problèmes posés par les dernières découvertes :
_ Jusqu’alors existence de morphoespèces (morphotypes) → > celles utilisées en
micropaléontologie
_ or analyses génétiques : une même morphologie peut regrouper plusieurs espèces ≠
Page 21 _ ex atlantique de globigerinella siphonifera planispiralée, de grande taille (d’après
de Vargas et al Marine micropal 45.2002)
Page 22 · mais il existe 5 génotypes différents de G.siphonifera (d’un point de vue
génétique il y a 5 espèces ≠)
Page 23 · on peut voir la répartition de ces 5 génotypes le long d’un transect N-S de
l’Atlantique ex : le type 2 est surtout entre Amérique du Sud et Afrique O
Page 24 ·◦graphique : nombre d’individus/latitude de chaque type ( I, II, III, IV). Ce
graphique montre une forte quantité de type III quand il y a une forte [chlorophylle] ceci en
liaison avec la zone de upwelling mauritanien.
═> outil à retenir mais…
Page 25 La définition d’espèce biol (sensu Mayr) n’est pas testable en paléontologie et
encore moins en micropaléontologie…
Que faire ? travailler toujours sur la base d’un faisceau d’outils et de convergences
Page 26 B. Les reconstructions qualitatives
Deux exemples seront considérés :
Page 27 1. La mer d’Alboran (début de la Méditerranée au niveau de Gibraltar jusqu’à
Almeria
Page 28 Mer d’Alboran : · l’entrée des eaux atlantiques provoque 2 tourbillons
anticycloniques
· altimétrie : existence de tourbillons en mer d’Alboran (été 1997)
Page 29 2 transects : de Gibraltar vers le sud de la Sicile (O–>E)
de ~ Marseille vers ~ les Baléares (N–>S)
Ils montrent les dominantes de certaines espèces en % de forams planctoniques dans séd.de S.
Page 30 et 31 Ceci est couplé avec d’autres données : mesures de température, densité,
salinité, sur la colonne d’eau.
On constate une remontée de la pycnocline (100m contre 250m en moyenne) liée à un
brassage important des eaux en hiver : favorable au développement de N.pachyderma dextre
(+ nutriments –> phyto –> proies pour N.pachyderma)
Page 32 Comparaison avec le passé : entre –20000 et –8000 ans , dernier max. glaciaire , on
a plutôt N.pachyderma dextre puis relai franc par G.inflata entre 8000 et 0 (en % relatifs)
comme ce qui est observé dans l’actuel.
═> calcul d’abondances absolues, on aboutit à la même remarque.
Conclusion : vers –8000 ans on situe bien ce changement de populations
Page 33 Cartes des populations avant 8000 ans et après 8000 ans = conditions actuelles
Page 34 Valeur seuil dans les échanges Atlantique/Méditerranée atteinte il y a 8000 ans :
changement dans les flux Atlantique/Méditerranée en relation avec la remontée du niveau
marin due à fonte calotte ( ↔50 millions de km³ d’eau ce qui est énorme ) . Le flux était de
86% du taux actuel de pénétration du flux atlantique en Méditerranée→ il y a 8000 ans on
était à –30m par rapport au niveau actuel et les échanges semblables à l’actuel ont été établis
il y a –8000 ans entre Atlantique et Méditerranée.
2. autre exemple : Golfe de Gascogne :
Page 35 Carte montrant la marge du Golfe de Gascogne
Page 36 Carte situant la marge et la terrasse Meriadzek. Carotte de 2000 à 3000m de
profondeur (MD 95 en 2002), à l‘abri des sédiments turbiditiques → ≠ données :
Page 37 δ18O , teneur en CaCO3 en %, susceptibilité magnétique Si, abondance relative (%)
en N.pachyderma senestre (espèce polaire), [] en grains lithiques grossiers (>150µ) dans le
sédiment (grains/g) et donc liés à des icebergs.
Données qui s’étalent de –15000 ans à l’actuel.
A partir de 15000 ans changement climatique : fonte des calottes de glace de l’hémisphère
Nord
Page 38 Carte de paléogéographie régionale pendant le dernier max glaciaire : on observe un
paléofleuve et un delta énorme dans la Manche, la zone d’étude présente un avantage : dépôts
rapides, plusieurs dizaines de cm à plusieurs m/milliers d’années ce qui permet de détecter des
variations de très faible amplitude. (les Foraminifères indiquent qu’il faisait très froid avant –
15000 ans)
Page 39 Il existe un optimum de deux espèces senestres entre 10000 et 6000 ans ; puis on
constate une diminution de ces 2 espèces : G.truncatulinoïdes left coiling, G.hirsuta left
coiling (graphe de droite) remplacées par des formes destres de N.pachyderma (graphe de
gauche).
Deux dates –7000 et –9000 ans avec entre les deux un changement climatique.
Page 40 C. Reconstruction quantitative : principe des fonctions de transfert
Page 41 ▪ Aujourd’hui les fonctions de transfert paléoenvironnementales permettent de
quantifier (chiffrer) les reconstitutions paléoenvironnementales. Ces quantifications :
conditions aux limites des modèles climatiques sont de véritables tests .Si un modèle
climatique peut reproduire la situation actuelle et d’un paléoclimat il est validé. Ces modèles
sont-ils capables de reproduire les scenarii paleoclimatiques détectés dans les données ?
Page 42 ▪ Besoin d’une base de données actuelles constituées par des prélèvements de
sédiments de surface = matrice où figure ≠ paramètres : prélèvements, latitude, longitude, T°C
de surface en février (SST), T°C de surface en août (SST), % des ≠ espèces
Page 43 ▪ Données hydrographiques : proviennent des atlas mondiaux NOAA (National
Oceanic and Atmospheric Administration- US department of commerce) site sur lequel tout le
monde peut aller.
Page 44 Carte situant les prélèvements et l’information de couvert de glace (mois/an)
Page 45 Carte situant les prélèvements et SST février : -2°C ═>16°C (température de surface
de l’eau)
Page 46 Besoin d’une base de données actuelles constituées par des prélèvements de
sédiments de surface = matrice où figure ≠ paramètres : idem à page 42 avec comptage des %
de deux espèces N.pachyderma senestre : PCHS et N.pachyderma dextre :PCHD
Page 47 Deux graphiques présentant les % de ces espèces en fonction de la température en
août et de la latitude en °N ↔ 2 zones latitudinales = courants upwelling ?
Page 48 Il existe 2 méthodes pour les fonctions de transfert :
- Méthode d’Imbrie et Kipp ( 1971 ) :
Page 49 cette méthode est appliquée maintenant uniquement dans des contextes régionaux
( upwelling , bassins fermés…)
Page 48 suite :
° on trie de manière statistique les assemblages spécifiques actuels en facteurs ( analyse
en composante principale ) déterminé par les paramètres physiques
ex page 50 : cartographie du facteur F1
Page 51 Puis équation de régression ( équation de la droite qui symbolise la répartition du
nuage de points ).
Page 52
° enfin on applique cette équation trouvée à partir de l’actuel aux foraminifères fossiles
et on compare.( ex : comparaison % G.bulloïdes et de la PP reconstruite ).
Page 53
° on compare aussi les courbes obtenues ainsi avec d’autres courbes obtenus à partir de
l’étude d’autres E.V. (ex : les Coccolithophoridés ) pour en voir la validité. ( = confrontation
de ≠ données )
Page 54
_ Méthode des analogues ( MAT , BAT…Guiot, 1990 ) :
°1ère étape : les abondances relatives de chaque taxon sont exprimées en ‰
°2ème étape : comparaison directe entre les échantillons fossiles : l’enregistrement fossile
est testé pour la recherche des analogues actuels modernes dans la base de données actuelles
( repose sur plus de 700 points ) =calcul des distances ou index ( coeff.) de similarité
°dernière étape : calcul. On considère x analogues . Les T°C sont calculées en
moyennant celles qui caractérisent les analogues actuels les + proches ( + faible coeff. de
dissimilarité ) . Cela revient à faire une interpolation.
Les données hydrographiques PALEO sont calculées sur la base d’une moyenne pondérée
( inversement à la distance ) des données modernes respectivement associées à chaque
analogue moderne obtenu.
Page 55
+voir dossier La Recherche n°17 nov.déc.2004 janv.2005 article de Labeyrie et Jouzel :
évènements dits de Heinrich : anticorrélation entre max .de grains véhiculés par les
icebergs et le min des T° de surface océanique à-15000 et –45000BP pour événements
HTL1 et HTL5. Cela ↔ débacle massive d’icebergs et effondrement des calottes. ( la
peur actuelle c’est qu’avec le réchauffement climatique , il y ait fonte de 80m -pour les
pires hypothèses de +5°C-à 10m pour un réchauffement de +20C ). L’Antarctique peut
libérer des quantités considérables d’icebergs dans l’hémisphère Nord jusqu’à la
péninsule ibérique ( latitude de Gibraltar ) .Actuellement les processus de fonte sont en
place. La glace saisonnière régresse. L’incertitude c’est la pompe C. Comment va réagir
le système Terre ? Une forêt à l’équilibre n’est ni puits ni source , ainsi la forêt
amazonienne n’est pas le principal paramètre , le principal c’est le rôle des
microorganismes.
Page 56 D.Foraminifères planctoniques et géochimie
Page 57 _ l’outil roi c’est le δ18O sur foraminifères planctoniques et benthiques surtout
2 courbes ( étude de 1978 et 1980 ) ● sur les 500000 dernières années le graphique montre :
- la comparaison entre δ18O et cycles astronomiques→ fortes corrélations.
Somme= excentricité- précession et obbliquité
S
E
T
P
- Un retard léger de la réponse océanique/phènomène astronomique.
- L’océan répond de façon + aux facteurs astronomiques ( couplage dynamique
océanique et atmosphérique , ce qui n’était pas une idée évidente en 1980 ).
Page 58 1er schéma :
● Principe du δ18O : il existe 2 isotopes
stables de l’oxygène O18 ( lourd ) et O16 ( léger ) partie intégrante du cycle de l’eau et donc de
la vie.
Le rapport O18/O16 dépend de l’air lors de la condensation de la neige : la tension de vapeur
de H2O16 est 1% plus forte que celle de H2O18 : il y a donc une distillation fractionnée dans
les nuages au fur et à mesure du refroidissement de l’air , lors du transport atmosphérique
depuis les zones tropicales.
Page 59 2ème schéma : en périodes interglaciaires , libération des glaces à l’océan.
δ18O inchangé
en périodes glaciaires ,16O retiré de la masse océanique.
δ18O augmente
Page 60 Le δ18O mesuré par spectrométrie de masse matérialise la teneur en isotopes lourds
contenus dans les carbonates fossiles :
δ18O‰ = [({ 18O/16O}échantillon/{ 18O/16O} standard PDB )-1] х1000
*quand les mesures concernent les organismes planctoniques, elles donnent accès aux
changements de volume des glaces et des T°C ayant affecté les couches superficielles de
l’océan, avec des épiphénomènes visibles , par ex. arrivée d’eau douce ,quand événement
d’Heinrich ↔fonte des glaces.
*quand elles concernent les organismes benthiques , c’est un signal plus global de
changements du volume des glaces et donc du niveau marin ( l’enrichissement des océans en
O18 lors de la construction des calottes est directement proportionnel au volume de glace
stocké )qui est obtenu.
Point faible du raisonnement : un “ effet vital” a été évoqué , à savoir la variation du
fractionnement isotopique, fonction de l’espèce analysée et de la taille des individus.
Page 61 illustration de l’importance de l’utilisation d’assemblages monospécifiques.
*exemple : δ18O sur une espèce N.Pachyderma : allègement du δ18O ( arrivée d’eau
douce→fonte des isotopes vers –45000ans.)
Pages 62,63,64 *exemple : couplage entre - ce qu’on a trouvé à partir de l’étude des
Foraminifères et les océans
- ce qu’on a trouvé à partir de l’étude des
carottes glaciaires ( évènements qui apparaissent tous les 5000 ou 10000 ans limités aux
périodes glaciaires + une oscillation de + haute fréquence qui survient en période glaciaire ou
interglaciaire )
Page 65 _ mesure du δ13O autre outil plus complexe.
Augmentation consommation préférentielle du C12 par le phytoplancton →le δ13C traduit
l’intensité de la production primaire .
Page 66 Atlantique Nord.
Page 67 Mer de Chine
δ13C faible quand δ18C fort : quand δ13C diminue→faible
ventilation des eaux profondes→circulation océanique stoppée et cela est corrélé avec les
variations d’Heinrich et les variations du δ18O( paramètres orbitaux et forçage mousson en
corrélation).
+voir dossier La Recherche n° 17 nov.déc.2004janv.225 article de Edouard Bard
Page 68 _ rapport Mg/Ca nouvel outil qui date de 4 ans ( spectrométrie de masse ) : rapport
métaux traces dans les carbonates
Mesuré chez ≠ Foraminifères ( une courbe par Foraminifère→corrélation)
Quand corrélation avec la T°C on a des relations directes.
Page 69 comparaison δ18O avec Mg/Ca , calcite, eau. Les 3 graphiques sont corrélés
D’après Lea et al., 2002
Page 70 _ néodyme : autre nouvel outil qui s’applique sur les Foraminifères
Neodium isotope record ( £Nd )
Page 71 E . Exemple d’application : le dernier maximum glaciaire ou l’histoire d’un
mauvaise interprétation
Page 72 -configuration des calottes boréales lors du DMG( dernier maximum glaciaire ):
comparaison de cette configuration à –19-24000 ans calendaires ( ou 16-19,5000 ans C14 ) et
maintenant ( configuration actuelle )
Page 73 - reconstitution des épaisseurs de glace des calottes glaciaires
Page 74 – chronostratigraphie des glaces : interstade 2 ( glaciaire )
interstade 1 ( interglaciaire actuel ) de l’Holocène.
le stade 5 ↔ Eémien
Page 75 - climap ( 1981 ) cartographie de la T°C à cette période là ( reconstitution de T°C
des eaux océaniques de surface et des calottes glaciaires ).
Page 76 – carte brute pour T°C de février 1981
Page 77 – carte brute pour T°C d’août 1981
Page 78 – MARGO ( 2002- 2004 ) : Multiproxy Approach for the Reconstruction of the
Glacial Ocean surface
Page 79 MARGO = ce que donnent les Foraminifères
Pages 80 , 81 – au DMG , l’océan en Europe du Nord était « chaud » en
surface→pourquoi ?*
- ce DMG est compris entre les 2 derniers évènements d’Heinrich H1 et
H2→réinterprétation des données*
*reconstitution des calottes →elles étaient +basses ( +au Sud ) →influence des ceintures
froides → excès de chaleur des zones chaudes comprimées→ remontée de ce chaud vers
les zones tempérées.
Page 82 F. Calcification des tests carbonatés : piège ou source de CO2 ? on n’a pas
encore la réponse
Page 83 _ la formation de calcite biogénique est un processus complexe.
•Il existe 3 modes de calcification chez les Foraminifères :
1. lié à l’ontogénèse : addition d’une loge se fait de nuit en ≈ 2h
2. chez les formes matures : calcification en continu mais variant avec le cycle diurne(
+intense le jour)
3. calcification lors de la gamétogenèse : +3 à 31% du poids initial avant la libération
des gamètes.
+ rôle des symbiontes : leur photosynthèse crée un environnement chimique
particulier
+ respiration ( de l’organisme et des symbiontes ) modifie les équilibres
Page 84 schéma d’un Foraminifère
Page 85 •Pour la calcification , il existe 2 équations fondamentales :
- Précipitation de calcite : Ca2+ + CO3 2- → CaCO3 1 mole de C contre 1 mole C
- Précipitation biogénique : Ca2+ +2 HCO3- → CaCO3 +CO2+H2O
2 moles de C contre 2 moles de C
mais relargue CO2
+équilibres/déséquilibres fonction des “effets vitaux ”
Page 86
_ le CO2 de l’océan, grand intérêt actuel du fait du problème des émissions
anthropiques.
Bilan :
• l’H rejette 6 Gt de CO2 dans l’atmosphère/an. La moitié est captée par l’hydrosphère
et la biosphère.
Pages 87 ,88 ,89 graphiques sur l’augmentation du CO2 par l’action de l’H
•en 2004 [ CO2 ] atmosphérique = 380 ppm ( 280 ppm en 1860 )
Page 90 or [ CO2 ] varie avec les variations de T°C atmosphérique. Mais c’est l’ « histoire
de la poule et de l’œuf » !
•variation [ CO2 ] et [ CH4 ] existent depuis toujours mais cette variation est
exponentielle → danger.
Page 91
_ le CO2 de l’océan ,la pompe de la biosphère terrestre = la pompe océanique . Mais
l’océan est le + grand réservoir de C : si l’atmosphère = 1 , biosphère continentale et marine =
5 , masse d’eau = 60 , sédiments marins = 30000
NB : séd.calcaires = 20 millions de Pg de C accumulés au fil des millénaires
Page 92 _ le CO2 et l’océan , pompe inorganique :
Le CO2 atmosphérique est très facilement dissous dans l’océan : il est alors quantifiable sous
forme de pression partielle=Pco2.
Le CO2 réagit avec l’eau , formant l’acide carbonique ( H2 CO 3 ) rapidement dissocié d’où
une série d’équilibres…
CO2 +2H 2 O↔ H 2CO 3 ↔ H++HCO 3- ions bicarbonates
HCO3 -↔H++ CO3 2- ions carbonates
Page 93 •C minéral de l’océan = 90% de bicarbonates ( HCO3- )
5-10% de carbonates ( CO2--)
1% de gaz dissous pour une teneur voisine d e 2 mol/ m³(
125 fois plus que dans l’atmosphère )
•l’efficacité de cette pompe océanique dépend de 3 facteurs :T°C des eaux , taux de
brassage de la tranche d’eau supérieure (vents) , P CO2 existante à la base.
Page 94 • La carte de l’hémisphère Nord montre les puits principaux qui sont au niveau des
zones de formations d’eaux profondes ( la circulation thermohaline joue ainsi un rôle majeur)
.
2 pompes : hémisphère Nord surtout et hémisphère Sud
entre 40°S et 40°N/équateur plutôt des puits
Page 95
Lorsque des eaux profondes à forte Pco2 arrivent en surface , elles dégazent vers
l’atmosphère. Ce phénomène se produit dans 2 régions surtout : - aux basses latitudes , avec la
divergence équatoriale ( surtout dans le Pacifique ) .
- aux hautes latitudes de
l’océan austral : le long de la divergence antarctique.
Page 96 carte des puits et sources ( d’après Takashi et al. , 2002 )
En bleu les puits aux pôles En rouge les sources , niveau équateur
Zones d’upwelling : Pérou et Somalie , sont des zones importantes pour relargage du CO2
vers l’atmosphère.
Page 97 _ le CO2 et l’océan , pompe organique Plus complexe , on n’a pas encore compris
C utilisable par les organismes sous forme ionique ( ions carbonates , bicarbonates )
2 processus biologiques utilisent le CID ( C inorganique dissous )
1. la photosynthèse→ C organique particulaire ou dissous
Page 98 docs sur production primaire et teneur en CO2 de l’atmosphère
Page 99
2. la calcification → C piégé dans les sédiments Ca 2++ CO32-→ CaCO3
Ca 2+ + 2HCO3-→ CaCO3+ CO2+ H2O
Page 100 mais la calcification acidifie le milieu et redistribue les espèces chimiques avec
augmentation de la proportion de CO2
aug. PCO2 = dim.PH = dissolution…
NB : P CO2 X 2 = réduit la capacité de calcification des grands groupes planctoniques calcaires
Mais aussi les carbonates = sortie définitive du cycle si pas de dissolution du test des
organismes calcaires
—→ambiguité ! ! touche autant les carbonates que la matière organique. Aujourd’hui les
quantifications tâtonnent.
+ voir aussi extrait de l’article de L.Bopp , L.Legendre , P.Monfray dans dossier La
Recherche n°17
Page 101 schéma d’après Milliman et Droxter .1996
CONCLUSION : ce qu’il faut retenir
Page 102 Tout dépend de l’échelle considérée : _ à l’échelle de la réaction , la
biocalcification est une source de CO2
_ à l’échelle des processus océaniques , la
biocalcification est un puits de CO2
et de la période considérée : océan à l’équilibre ou en déséquilibre
vis à vis des carbonates
Page 103 cycle CID ( carbone inorganique dissous )
Bilan : puits terrestres= 1,7± 1,4 Pc/an
puits océaniques= - 1,9± 0,9 Pg/an }≈ équivalents mais 3ème puits
thermodynamique important
Page 104
Mais l’océan est quand même le principal régulateur du CO2 océanique
aug.CO2 atm.= aug. de l’échange diffusif air_ mer……..FIN.