Zeitverzögertes logistisches Wachstum

Zeitverzögertes
logistisches Wachstum
www.sustainicum.at
Hans Peter Aubauer <[email protected]>
Universität Wien, Februar 2013
Zeitverzögertes logistisches Wachstum
Diese Hintergrundinformation mit Aufgaben ist Teil einer Serie von
sechs Bausteinen der SUSTAINICUM-COLLECTION:
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Vom logistischen Wachstum zur Ressourcenwende – Übersicht
Logistisches Wachstum ohne Zeitverzögerung
Zeitverzögertes logistisches Wachstum
Optimale Bevölkerung
Technischer Fortschritt
Ressourcenwende
Das logistische Wachstum ohne Zeitverzögerung bleibt immer positiv: Im
Baustein „Logistisches Wachstum ohne Zeitverzögerung“
(http://www.sustainicum.at/de/modules/view/77.Logistisches-Wachstum-ohneZeitverzgerung) wurde ein Wachstum von Tier- und Pflanzenarten diskutiert, das
innerhalb der von der Natur gesetzten Tragfähigkeitsgrenzen bleibt, weil sie es ohne
zeitliche Verzögerung sofort umso mehr bremsen, je näher die Individuenzahl ihrem
Maximalwert (der Tragfähigkeit) kommt. Das Wachstum endet, sobald die
Tragfähigkeitsgrenze erreicht ist. Diese wird nie überschritten. Das gilt für das Wachstum
vieler Tier- und Pflanzenarten, wie beispielsweise den Schafen.
Eine zeitverzögert logistisch wachsende Größe oszilliert um einen
Mittelwert: Es gibt aber auch Ausnahmen des Wachstums der Anzahl lebender Wesen,
wenn die Tragfähigkeitsgrenzen dieses Wachstum nicht gleich, sondern erst nach einer
zeitlichen Verzögerung T>0 drosseln. Dann überschreitet die Individuenzahl die
Tragfähigkeit (den Mittelwert der Individuenzahl), um danach unter diese
zusammenzubrechen. Dies ist bei Nagetieren, wie etwa den Lemmingen der Fall, wie dies
das Bild 1 zeigt.
–1–
Bild 1: Die beobachtete Lemmingpopulation aus Kanada (Individienzahl pro
Hektar) ist voll gezeichnet, während die mit der zeitverzögerten logistischen Funktion
(und einer Zeitverzögerung von T=0,72 Jahren) der Gleichung 2 berechnete
Lemmingpopulation strichliert dargestellt ist (Shelford 1943).
Das Wesentliche des zeitverzögerten logistischen Wachstums einer Anzahl N(t) von
Individuen besteht darin, dass sie auch dann weiter wächst, wenn sie die Tragfähigkeit R
bzw. ihren maximalen Wert erreicht, die die Natur des Gebietes dauernd (im Mittel)
tragen kann, in dem sie leben. Die Tragfähigkeit R gleicht dabei der über genügend lange
Zeit gemittelten Population N(t). Die Geburtenrate übersteigt die Sterberate immer noch,
obwohl die Nahrungsmenge bereits auf das Existenzminimum gesunken ist. Die
Individuenzahl N(t) überschreitet die Tragfähigkeit [N(t)>R] bei den Lemmingen sehr
stark (schließlich um mehr als das Dreifache) und senkt die für ein Individuum nutzbare
Nahrungsmenge immer mehr unter das Existenzminimum. Dadurch steigt die Sterberate
schließlich bis zur Geburtenrate, so dass die Individuenanzahl N(t) zusammenbricht.
Dabei sinkt sie nicht „sanft“ (oder asymptotisch) auf die Tragfähigkeit ab, wie dies bei
der logistischen Funktion ohne Zeitverzug der Fall ist, wenn die anfängliche
Individuenzahl N(t=0)=N(0) bzw. der Anfangswert die Tragfähigkeit überschreitet:
N(0)>T. Stattdessen bricht die Zahl der Lemminge N(t) unter die Tragfähigkeit R
zusammen und erreicht nahezu den Wert null. Wieder reagiert die Lemmingpopulation
träge und mit einer Zeitverzögerung. Während der Periode, in der die Lemmingpopulation
N(t) die Tragfähigkeit R überschritten hatte, wurde die Grasweide überweidet, sodass ihr
Ertrag sank. Mit der sehr klein gewordenen Lemmingpopulation N(t) erholt sich die Weide
wieder, aber erst nach einigen (etwa zwei) Jahren (Bild 1). Der Weideertrag steigt und
trifft auf wenige Lemminge, die nun wiederum mit ausreichend viel Nahrung versorgt
sind. Dadurch vermehren sie sich wieder rasch, wie vor einigen (etwa vier) Jahren und
schließen den Zyklus.
Die mathematische Beschreibung des zeitverzögerten logistischen
Wachstums durch die „Zeitverzögerte logistische Funktion“: In der Gleichung 1
des Bausteins „Logistisches Wachstum ohne Zeitverzögerung“
(http://www.sustainicum.at/de/modules/view/77.Logistisches-Wachstum-ohneZeitverzgerung) wurde die folgende Logistische Funktion eingebracht:
dN(t)
N(t) 

.
=c ⋅ N(t) ⋅ 1 −
dt
R 

(1)
Das zyklische Verhalten der Anzahl N(t) an Lemmingen kann durch diese Funktion
beschrieben werden, wenn die zeitliche Verzögerung T in ihren zweiten Faktor auf der
rechten Seite eingebracht wird.
dN(t)
N(t − T) 

=c ⋅ N(t) ⋅ 1 −
.
dt
R


–2–
(2)
Denn das Herdenwachstum dN(t)/dt auf der linken Seite der Gleichung 2 reagiert
einerseits ohne Zeitverzug auf die Herdengröße [N(t) auf der rechten Seite] und
andererseits mit einer Verzögerung um die Periode T auf die Naturressourcen- bzw.
Nahrungsverknappung. Im Grenzfall ohne Verzögerung (T=0) ist diese Gleichung 2 gleich
der Gleichung 1. Das Bild 1 zeigt die (nur als numerisch mögliche) Lösung dieser
Differentialgleichung berechnete Lemmingpopulation N(t) gestrichelt mit einer
Zeitverzögerung von T=0,72 Jahren, während die beobachtete Population voll gezeichnet
ist.
Das Beispiel der Räuber-Beute-Systeme: Ein zeitlich verzögertes logistisches
Wachstum entsteht auch bei der Population von Raubtieren (Fleischfressern oder
Karnivoren), deren Nahrung Beutetiere (meistens Pflanzenfresser oder Herbivoren) sind,
die sie erjagen. Die Tragfähigkeit R der Räuber liegt bei einer Anzahl, die alljährlich
genau so viele Beutetiere erjagen kann, als nachwachsen. Üblicher Weise erjagen die
Räuber aber mehr Beute, als nachwächst. Dies ist vorübergehend, aber nicht auf Dauer
möglich. Als Folge wächst die Population der Räuber N über ihre Tragfähigkeit R hinaus.
Die Geburtenrate der Räuber benötigt einige Zeit, um auf ihre Sterberate zu sinken und
übersteigt sie immer noch, auch wenn sie bereits mehr Beutetiere erjagen, als
nachwachsen, also die Tragfähigkeit ihres Lebensraumes bereits überschritten haben. Die
Räuber fallen ja nicht sofort tot um, wenn sie unterernährt sind. Ihre Anzahl sinkt erst,
wenn sie erheblich weniger Beute erjagen können, als sie zum Überleben brauchen und
sie wächst erst wieder bei einem Beuteüberschuss, so dass sich der Zyklus wiederholt.
Dies ist im Bild 2 am Beispiel der Luchse gezeigt, die Schneehasen erbeuten. Die
Anzahl an Luchsen wächst (sinkt) immer dann, wenn sie klein (groß) im Vergleich zur
Anzahl an Schneehasen ist.
Bild 2: Reales Verhalten eines Räuber-Beute-Systemes. Aufzeichnungen der
Hudson-Bay-Company über den Eingang von Luchs- und Schneehasenfellen 1
Im Jahr 1925 haben Lotka 2 und im Jahr 1926 unabhängig davon Volterra 3 die
Wechselwirkung von zwei Populationen mathematisch (durch zwei gekoppelte
nichtlineare Differentialgleichungen erster Ordnung) beschrieben 4, von deren eine sich
Nach Kormondy: Concepts of Ecology, Englewood Cliffs, N.J. 1976);
<http://www.geo.unizh.ch/~kaeaeb/e&mimage/rbreal.gif>
2
Alfred J. Lotka: Elements of Physical Biology (1925), S.115;
<http://archive.org/stream/elementsofphysic017171mbp#page/n0/mode/2up>.
1
Vito Volterra: Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali
conviventi. In: Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2, 31-113.
3
4
<http://de.wikipedia.org/wiki/Lotka-Volterra-Gleichungen>
–3–
von der anderen ernährt. Das Ergebnis fasst die ersten zwei von drei Lotka-VolterraRegeln 5 zusammen:
1.
„Die Populationsgrößen von Räuber und Beute schwanken periodisch.
Dabei folgen die Schwankungen der Räuberpopulation phasenverzögert
denen der Beutepopulation. Die Länge der Perioden hängt von den
Anfangsbedingungen und von den Wachstumsraten der Populationen
ab.“
2.
Die über genügend lange Zeiträume ermittelten Mittelwerte der Räuberbzw. Beutepopulation sind konstant. Sie hängen nur von den
Wachstums- und Rückgangsraten der Populationen, nicht aber von den
Anfangsbedingungen ab.“.
Im Grunde trifft diese Erklärung auch für die Lemminge zu, deren „Beute“ das
nachwachsende Gras ist.
Das Beispiel des menschlichen Bevölkerungswachstums: Besonders groß ist
die Zeitverzögerung bei Menschen 6. Mit Hilfe der Ausbeutung der Vorräte an Ressourcen,
deren Menge ja begrenzt ist, sodass sie sich mit der Zeit erschöpfen, gelingt ihr das
Wachstum ihrer Population weit über die Tragfähigkeit des Erdplaneten für Menschen, die
durch den begrenzten Ertrag der erneuerbaren Ressourcenquellen determiniert ist. Das
Wachstum der Anzahl an Menschen lässt sich daher nur unvollständig mit dem
zeitverzögert logistischen Wachstum, etwa der Lemminge oder Räuber vergleichen. Denn
Tiere können nur nachwachsende Ressourcen (bei Lemmingen das Gras und bei Räubern
die Beutetiere) nutzen. Deswegen beeinträchtigen sie den Ressourcenertrag nur
vorübergehend, während ihre Anzahl die Tragfähigkeit überschreitet. Beispielsweise
erholt sich die Weide wieder vollständig nach dem Zusammenbruch der Anzahl an
Lemmingen. Bei Menschen ist dies nicht der Fall. Vor allem seit der industriellen
Revolution im neunzehnten Jahrhundert beuten Menschen nicht erneuerbare
Ressourcenvorräte zusätzlich zur Nutzung erneuerbarer Ressourcenquellen aus. Die
erneuerbaren Ressourcenquellen werden dabei nicht geschont und zusätzlich
beeinträchtigt. Denn Vorräte unterscheiden sich grundsätzlich von Quellen. Quellen kann
alljährlich nur eine begrenzte Ressourcenmenge entnommen werden, dafür aber auf
Dauer. Die Vorräte der Bodenschätze können dagegen anfänglich eine weitgehend
unlimitierte Ressourcenmenge liefern, aber nur vorübergehend. Auch bei den Menschen
bestimmt der Ertrag an nachwachsenden Ressourcen der Quellen die Tragfähigkeit R.
Auch wenn alle am Existenzminimum leben würden, könnte die Natur auf Dauer nicht
mehr Menschen tragen als diesen Ertrag, geteilt durch die zum Überleben gerade
notwendige Mindestressourcenmenge.
Bis zur industriellen Revolution hat dieser Ertrag R (im Wesentlichen der
Nahrungsertrag der Boden- und Wasserflächen) die Menschheitsgröße kontrolliert. Die
Sterberate richtete sich mit einer Zeitverzögerung nach der sehr hohen Geburtenrate und
diese wiederum nach dem von Jahr zu Jahr schwankenden Nahrungsertrag. Die
Ausbeutung der Bodenschätze ermöglicht aber eine vorübergehende Ausschaltung dieser
Kontrolle. So konnte der landwirtschaftliche Ertrag mit Agrarchemikalien und
Agrartechniken vervielfacht (etwa verfünffacht) werden, die den Einsatz nicht
erneuerbarer fossiler Energie benötigen. Mit der Hilfe der erschöpflichen Bodenschätze
wuchs das Produkt aus der Anzahl an Menschen und aus ihrem Ressourcenverbrauch
extrem weit über die Tragfähigkeit hinaus, so dass diese selbst sinkt und zwar dauerhaft.
So hat sich die Erosion der Böden, das Artensterben, die Destabilisierung natürlicher
Kreisläufe, wie des Klimas seit der industriellen Revolution vervielfacht. Die Natur erholt
sich davon auch innerhalb von tausenden Jahren nicht, das heißt in Zeiträumen, die für
<http://de.wikipedia.org/wiki/Lotka-Volterra-Regeln>
H. Haberl, H. P. Aubauer: Simulation of human population dynamics by a hyperlogistic
time-delay equation; Journal of Theoretical Biology, Volume 156, Issue 4, 21 June 1992,
Pages 499–511.
5
6
–4–
die menschliche Kultur relevant sind. Die Menschheit wächst daher schneller und stärker
über die Tragfähigkeit, als dies eine zeitverzögerte logistische Funktion beschreiben kann
und die Gefahr ihres Zusammenbruches ist größer, als diese vermuten lässt. Wenn daher
nicht rasch genug freiwillig geplante Maßnahmen zur Reduktion des
Gesamtressourcenverbrauches (des Ressourcenverbrauches der Menschen und des
Zuwachses ihrer Anzahl) auf die Tragfähigkeit R getroffen werden, droht ein erzwungener
und chaotischer Zusammenbruch der Bevölkerung und ihres Verbrauches weit unter die
Tragfähigkeit R.
Ein dynamisches Diagramm des zeitverzögerten logistischen Wachstums:
Das unter
http://www.sustainicum.at/files/projects/78/de/anim/
aufzurufende dynamische Diagramm zeigt den Verlauf des kontinuierlichen logistischen
Wachstums mit Zeitverzögerung der Gleichung 2. Dabei ist N(t) die Zahl der Individuen
(Populationsgröße) in einem Gebiet, das maximal R Individuen tragen kann, zur Zeit t.
Beginnend mit einem Anfangswert N(0), wird die Dynamik von der Wachstumsrate c und
der Verzögerungszeit T gesteuert. Das Modell wird durch die Differentialgleichung
dN(t)
N(t − T) 

=c ⋅ N(t) ⋅ 1 −

dt
R


(3)
beschrieben. Sie sehen eine grafische Darstellung der Abhängigkeit des Verhältnisses
N(t)/R von der Zeit t, wobei Sie die Werte der Parameter N(0)/R, c und T durch Klick auf
die Buttons - und + (in kleinen Schritten) bzw. -- und ++ (in größeren Schritten) ändern
oder direkt in die Anzeigefelder eingeben können.
Aufgaben für Studierende
Verwenden Sie zur Bearbeitung neben den oben beschriebenen
Inhalten auch das genannte dynamische Diagramm!
1) Oberhalb welcher Zeitverzögerung, konkret oberhalb welches Wertes des Produktes
(c.τ) in der Animation der Anzahl der Individuen N(t) als Funktion der Zeit t, oszilliert
N(t)/R für den Grenzfall großer Zeiten t schließlich periodisch um den Wert N(t)/R =
1, wie eine ungedämpfte Schwingung?
Lösung: Wenn das Produkt (c.τ) zumindest größer als 1,7 ist (c.τ>1), kommt es zur
so genannten Hopf-Verzweigung: Die Anzahl der Individuen N(t) oszilliert periodisch
um den Wert (die Tragfähigkeit) R [oder der Quotient N(t)/R um den Wert 1], wie
dies beim Beispiel der Lemminge im Bild 1 der Fall ist.
Unter dem Wert des Produktes (c.τ) von 1,5 [(c.τ)<1,5] nähert sich die Anzahl
N(t) für große Zeiten t dem Wert (der Tragfähigkeit) R (oder der Quotient N(t)/R dem
Wert 1), wie eine gedämpfte Schwingung?
2) Die Periode P der zyklischen (gedämpften oder ungedämpften) Schwingung von
N(t)/R um den Wert 1 wächst mit der Zeitverzögerung bzw. mit der Größe des
Produktes (c.τ) . Innerhalb welches Interwalls liegt das Verhältnis von P/(c.τ)?
Lösung: Das Verhältnis v von P/(c.τ) liegt zwischen 4 [bei kleinen Werten von (c.τ)]
und 5,5 [bei grossen Werten von (c.τ)]. Konkret ergibt sich ein v=P/(c.τ)=4,03 für
–5–
(c.τ)=1,6; ein v=4,09 für (c.τ)=1,7; ein v=4,18 für (c.τ)=1,8; ein v=4,29 für
(c.τ)=1,9; ein v=4,4 für (c.τ)=2; ein v=4,54 für (c.τ)=2,1; ein v=4,71 für (c.τ)=2,2;
ein v=4,9 für (c.τ)=2,3; ein v=5,11 für (c.τ)=2,4 und ein v=5,36 für (c.τ)=2,5.
3) Leiten Sie bitte das Verhältnis vn=N(max)/N(min) der maximalen Anzahl von
Individuen N(max) und der darauf folgenden minimalen Anzahl von Individuen
N(min) für N(0)/R<0,1 und eine vom Ihnen gewählte Zeitverzögerung bzw. des
Produktes (c.τ) aus der Animation ab?
Lösung: vn=1 für (c.τ)<=1,57; vn=2,56 für (c.τ)=1,6; vn=5,76 für (c.τ)=1,7;
vn=11,6 für (c.τ)=1,8; vn=22,2 für (c.τ)=1,9; vn=42,3 für (c.τ)=2; vn=84,1 für
(c.τ)=2,1; vn=178 für (c.τ)=2,2; vn=408 für (c.τ)=2,3; vn=1040 für (c.τ)=2,4 und
vn=2930 für (c.τ)=2,5.
4) Welchen Einfluss hat die Wahl eines Anfangswertes N(0), der größer als null ist
[N(0)>0], auf die Abhängigkeit der Individuenzahl N(t) von der Zeit t?
Lösung: Sobald der Anfangswert N(0) größer als null ist, beeinflusst er nur die erste
Schwingung und nicht die folgenden.
5) Was passiert, wenn der Anfangswert N(0) gleich null ist [N(0)=0] und warum?
Lösung: Ein Anfangswert N(0) gleich null [N(0)=0] bringt auch eine Individuenzahl
N(t), die für alle Zeiten t gleich null ist [N(t)=0 für alle t]. Wenn es anfänglich keine
Individuen gibt, können sie sich auch nicht vermehren.
–6–