infestation de phyllocnistis citrella de vergers d`agrumes du gharb
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infestation de phyllocnistis citrella de vergers d`agrumes du gharb
65 Bull. Soc. Pharm. Bordeaux, 2013, 152(1-4), 65-74 INFESTATION DE PHYLLOCNISTIS CITRELLA DE VERGERS D’AGRUMES DU GHARB (*) Khaled ATTRASSI (1), Alain BADOC (2) La dynamique populationnelle de la Mineuse des feuilles d’agrumes, Phyllocnistis citrella (Lepidoptera : Gracillariidae), a été étudiée dans trois vergers de la province de Sidi Kacem dans la plaine du Gharb au Maroc. Les pullulations coïncident avec les poussées de sève estivale et automnale des agrumes et sont liées aux variations de température, et à l’évolution des populations d’œufs, de chenilles et chrysalides. INTRODUCTION Les ravageurs-clés des agrumes, c’est-à-dire dont la nuisibilité est économiquement importante, sont la mouche blanche (Aleurothrixus floccosus), la teigne du citronnier (Prays citri), la cératite (Ceratitis capitata), les acariens dont le plus nuisible est Panonychus citri, les cochenilles tel que le pou de Californie (Aonidiella aurantii). Dans les années 1990, un nouveau prédateur, la Mineuse des agrumes, Phyllocnistis citrella Staiton (Lepidoptera : Gracillariidae), s’est développée dans le monde. (*) (1) (2) Manuscrit reçu le 17 juillet 2013. Laboratoire science de la vie et de la terre, CRMEF (Centre Régional des Métiers de l'Éducation et de la Formation), 14000 Kénitra, Maroc. [email protected] GESVAB – EA 3675, UFR des Sciences pharmaceutiques, Université de Bordeaux, ISVV, 210 Chemin de Leysotte, Villenave-d’Ornon. [email protected] 66 Originaire du sud-est asiatique, elle s'est répandue en Floride (1993), en Amérique centrale (1994) et dans le bassin méditerranéen : Espagne (1993) puis Portugal, Maghreb, Turquie, Palestine, Italie, Corse (1994) [9,11]. Au Maroc, les dégâts des larves sur les jeunes pousses d’agrumes sont visibles depuis la fin du printemps 1995 dans toutes les zones de production aussi bien en pépinière que sous serre [4,7,12]. La Mineuse des agrumes a une préférence pour le Citronnier et à moindre degré les Orangers et le Mandarinier [2-3 ,16-18]. Phyllocnistis citrella présente trois à quatre générations par an. Le papillon présente une activité crépusculaire ou nocturne et a un nombre élevé de générations dans le courant de l'année. Les adultes ayant hiverné, pondent en avril et mai. Le deuxième vol a lieu en juin-juillet et le troisième fin juillet à aout. Il y a parfois un quatrième vol de septembre à novembre. Les papillons issus de la dernière génération, s’abritent dans abris naturels comme les crevasses des écorces ou autres. En cas de fortes pullulations, les chenilles peuvent provoquer une défoliation presque complète des arbres et compromettre les fructifications en cours et à venir [13]. La femelle pond à la face inférieure des jeunes feuilles. Elle insère des œufs blanc jaune de 1 à 2 mm dans le parenchyme à l’aide d’un oviscapte. Ils donnent au bout de quinze jours des larves longues de 8 à 9 mm, étroites, se rétrécissant progressivement vers l'arrière, jaune verdâtre avec deux taches foncées sur les trois premiers segments. Les jeunes chenilles pénètrent sous la cuticule des jeunes feuilles, se nourrissent des cellules du parenchyme qu'elles dévorent grâce à leurs crochets mandibulaires. Les chenilles progressent de manière sinueuse et laissent une trainée sombre d'excréments dans la galerie larvaire. Cette dernière est brillante, transparente, avec des reflets argentés résultant de la pénétration de l'air sous la cuticule. Le parenchyme apparait miné de manière caractéristique puis jaunit et se dessèche. Les dégâts sont visibles de loin sur l’arbre. La chrysalide ou nymphe est entourée d’un cocon blanc, satiné, allongé suspendu par des fils de soie aux bords du limbe, réunis suite à la formation des galeries. Au terme de 20-25 jours de nymphose, les ailes des adultes de ce microlépidoptère se déploient, font 9 mm d'envergure. Les ailes sont étroites, bordées de longues soies, les antérieures blanc argenté brillant avec des extrémités brun rouge et une petite tache noire à l'apex. De tendance nocturne, ils vivent 7 à 10 jours [2-3,6-8,11,14,16-18]. Le tapis végétal d’espèces spontanées fort diversifié offre un refuge aux adultes de P. citrella, qui envahissent ensuite les jeunes pousses des agrumes. 67 Trois modes de désherbage sont pratiqués : - manuel : c’est le mode de désherbage le plus couramment utilisé pour lequel les mauvaises herbes récoltées sont destinées à l’alimentation du bétail ; - mécanique : travaux du sol par le labour au cover-crop au nombre de trois par an ; - chimique en utilisant des herbicides totaux ou sélectifs, en particulier dans les plantations modernes. Les agriculteurs ont tendance à s’orienter spontanément vers la lutte chimique, pratique plus rassurante pour la protection de leur production. Les produits phytosanitaires utilisés par les producteurs d’agrumes, pour contrôler les dégâts dus aux ravageurs-clés appartiennent aux groupes des organophosphorés, pyréthrinoïdes et récemment des régulateurs de croissance. Divers produits ont été testés contre la mineuse des feuilles des agrumes dont certains sont homologués contre les ״ravageurs clés ״des Citrus cultivés, tels le méthomyl et le diméthoate [1]. Cependant, la mineuse des feuilles des agrumes échappe à tout contrôle efficace par un quelconque produit homologué, d’autant plus que les renseignements relatifs à l’écologie et à la dynamique des populations de l’insecte sont encore trop insuffisants pour pouvoir agir efficacement. Devant cette situation, nous avons entamé cette étude relative à la biologie de P. citrella. MATÉRIEL ET MÉTHODES Zone d’étude Trois vergers d’agrumes du Gharb au Maroc ont été prospectés d’avril 2012 à avril 2013, deux de la Société Sodea-Sogeta et un de la ferme Hakemat, à Mechra BelKsiri dans la province de Sidi Kacem. Le climat du bassin versant de l’Oued Sebou au Maroc est de type humide à semi-humide. La pluviosité annuelle moyenne d’environ 500 mm est irrégulière allant de 200 à 700 mm selon les campagnes agricoles. Les précipitations sont en général plus fréquentes en décembre, janvier et avril. On a plus de 65 jours de pluie par an. Les températures moyennes annuelles 68 varient de 17,6 à 20,5°C avec une moyenne de 18,2°C. Les mois les plus froids sont décembre et janvier, et les plus chauds, juillet et aout. Tableau I : Variation de la température du bassin versant de l’Oued Sebou d’avril 2012 à avril 2013. Les données correspondent aux moyennes de 20 stations. Temps (mois) Température maxima Température minima Température moyenne 2012 avril mai juin juillet aout septembre octobre novembre décembre 20 23 26 25 33 26 25,5 23 18 5 8 10 6 10 16 20 18 20 12,5 15,5 18 15,5 21,5 21 22,75 20,5 19 2013 janvier février mars avril 23 22 22,2 20 13 14 19 5 15 18 20,6 12,5 Le périmètre couvrant la zone d’étude est caractérisé par des cultures très diversifiées, notamment industrielles (agrumes, betteraves, canne à sucre, tomate…) et fourragères, avec une prédominance de plantations fruitières qui couvrent à peu près 33 % de la surface irriguée, dont plus de 50 % d’agrumes avec 50 % de Clémentiniers. La plupart des vergers agrumicoles potentiellement productifs sont concentrés sur des sols appelés au Maroc tirs (sols lourds argileux, de couleur foncée) et les dehs (alluvions). Les sols de surface (tirs) proviennent essentiellement des apports de l’oued Sebou avec plusieurs modes d’irrigations : gravitaire, goutte à goutte, micro-irrigation et pivot. Matériel végétal Les trois vergers sont non expérimentaux, traités par les insecticides recommandés comme le méthomyl ou le diméthoate. Ils fournissent des clémentines dont les variétés Nour et Mouska, des oranges dont les variétés Navel et Maroc Late, des citrons, des pomelos et des pamplemousses. 69 Les agrumes présentent trois phases principales de croissance, appelées poussées végétatives ou poussées de sève entrecoupées par un arrêt de sève hivernal (janvier et février 2013) : - première poussée de sève importante (mars à juin 2012) en nombre et en volume foliaire a lieu au printemps ; - deuxième poussée de sève faible (juillet à septembre 2012) initiée au début de l’été ; - troisième poussée moyenne (novembre à décembre 2012), apparait en automne. Échantillonnage Le mode de prélèvement de Phyllocnistis citrella est inspiré des travaux d’Al-Khateeb et al. [1]. Ces auteurs ont prélevé toutes les semaines sur quatre vergers 100 jeunes branches de 20 cm de longueur de divers agrumes de dix ans et calculé les taux de l’infestation correspondant au pourcentage de feuilles infestées. Pour chacun des trois vergers, des jeunes pousses ont été prélevées sur dix arbres pris au hasard et à différentes expositions dans chaque verger tous dix jours de mai 2012 à avril 2013. Pour chaque arbre, dix pousses ont été prélevées : deux pousses terminales par direction cardinale et deux pousses au centre de la frondaison. Les jeunes pousses ont été immédiatement mises dans des sachets en plastique et ramenées au laboratoire dans une glacière portative pour un dénombrement des différents stades biologiques de la mineuse. Le dénombrement des œufs, des chenilles, des chrysalides a été effectué au laboratoire sous loupe binoculaire sur les jeunes rameaux et les faces inférieure et supérieure des feuilles. Les données ont été réunies par mois sous forme de moyennes. RÉSULTATS Infestation des vergers Les feuilles âgées de la première pousse du printemps 2001 sont exemptes de traces de mines anciennes. La Mineuse affecte les trois vergers avec quelques petites différences (Tableau II). Le verger 2 de la Sodea-Sogeta est plus atteint au départ contrairement au verger 1. Le verger Hakamat moyennement infesté au départ est celui qui a le plus souffert. L’infestation est inférieure à 20 % en début d’année. 70 Tableau II : Infestations de trois vergers de la région du Gharb par la Mineuse des feuilles d’agrumes d’avril 2012 à avril 2013. Année 2012 2013 Moyenne Mois avril mai juin juillet aout septembre octobre novembre décembre janvier février mars avril Verger 1 Sodea-Sogeta 0e 4d 30b 85a 85a 40b 30b 20c 10d 15c 4d 0e 0e 24,8 Vergers Verger 2 Sodea-Sogeta 15c 20c 25c 65a 65a 45b 35b 25c 3d 5d 1d 0e 0e 23,4 Hakamat Moyenne 8c 15c 50b 65a 65a 60a 45b 35bc 50b 10c 4c 0d 0d 31,3 8e 13e 35c 72a 72a 48b 37c 27d 21d 10e 3e 0f 0f 26,5 Pour une même colonne, deux résultats suivis de la même lettre ne diffèrent pas significativement au seuil de 5 %. Une reprise d’infestation a lieu dès juin 2012. De juin à septembre 2012, les pullulations estivales ont entrainé la défoliation de 25 à 85 % des jeunes pousses sur les 3 vergers. D’octobre à décembre 2012, l’infestation diminue et ne dépasse pas 50 %. Toutes les variétés de Citrus cultivées précoces comme tardives ont été touchées pour les trois vergers. Dynamique populationnelle Vers la fin du printemps 2012, le nombre moyen d’œufs par feuille oscille entre un et deux (Figure 1). En période estivale, l’effectif moyen augmente de 6 (juin 2012) à 10 (aout 2012) œufs par feuille. À la fin de l’été, entre mi-aout et mi-septembre 2012, le nombre d’œufs diminue puis réaugmente. La décroissance reprend après le mois d’octobre. Au cours de la période hivernale (décembre 2012 à février 2013), la densité est faible variant de 1 à 0,3 œufs par feuille et nulle en mars et avril, malgré l’abondance des jeunes pousses liée à la première poussée de sève. L’évolution des chenilles suit celle des œufs avec des effectifs plus faibles (Figure 1). Au cours du printemps 2012, la population larvaire est au niveau le plus bas. L’infestation est amorcée à partir du 15 mai 2012 avec un maximum de deux larves par feuille en juin 2012. On atteint 3 à 4 larves par feuille entre le 15 juin et le 5 juillet. Cette population abondante persiste jusqu’au 10 septembre, est encore importante en octobre, et diminue fortement en novembre. 71 Fig. 1 : Évolution du nombre d’œufs, de chenilles et de chrysalides de Phyllocnistis citrella par feuille d’agrume dans trois vergers du Gharb de mai 2012 à avril 2013. Les chrysalides ont une évolution semblable à celles des œufs et des larves, mais décalée d’environ un mois avec des effectifs plus faibles (Figure 1). La densité des nymphes est non négligeable de mi-juillet à midécembre avec plus de deux chrysalides par feuille le 1er aout 2012. Au-delà, la densité diminue. Juste après la mi-février 2013, les effectifs sont faibles à nuls durant la poussée de sève de printemps. DISCUSSION ET CONCLUSION L’absence de traces de mines anciennes sur les feuilles âgées de la première pousse du printemps 2012 laisse supposer que la Mineuse est probablement apparue au début de 2012 dans les vergers testés. La dynamique saisonnière des populations de la Mineuse des feuilles d’agrumes dépend de la physiologie de la plante hôte et du climat. Les périodes hivernale et printanière ralentissent le développement de Phyllocnistis citrella où le niveau des populations des stades embryonnaires (œufs et larves) est faible. Ce ralentissement pourrait s’expliquer par les basses températures en hiver et au début du printemps défavorables pour l’insecte. Les basses températures nuisent à la survie des chrysalides et des papillons en hiver. La reprise d’infestation dès juin s’explique par l’augmentation des températures puis la deuxième poussée de 72 sève favorables au développement de l'insecte. Les deux pics de densité des œufs correspondent à la poussée de sève d’été et à celle d’automne, périodes où les agrumes développent les jeunes pousses et où le volume foliaire relativement important favorise le développement de l’insecte. D’autres auteurs [5] ont observé trois pics annuels correspondant aux trois poussées de sève. Les populations de chrysalides sont décalées par rapport à celles des chenilles, qui elles-mêmes dépendent des populations d’œufs. A chaque stade, les effectifs diminuent. La femelle choisit les feuilles jeunes de la partie apicale du rameau [9,12] et délaisse les feuilles âgées à parenchyme plus ou moins lignifié afin d’optimiser les chances de survie de sa progéniture [15,19]. Mais ce choix peut entrainer une surpopulation d’où une compétition accrue pour la nourriture en été et en automne et une augmentation de la mortalité larvaire [10-11]. Sauf en hiver, la Mineuse des agrumes pullule dans tous les vergers. Les œufs, les chenilles et les chrysalides colonisent les jeunes pousses de printemps, d’été et d’automne. Les pullulations d’été et d’automne sont les plus importantes que celles du printemps. Le cycle biologique débute par un œuf pendu déposé sous la cuticule inférieure des feuilles d’agrumes. L’éclosion donne une larve vermiforme apode et vert jaunâtre après quinze jours. Après 20 à 25 jours de creusement de galeries, les larves se nymphosent dans un cocon. Leur évolution au stade adulte dure quinze jours. RÉFÉRENCES 1- 2- 3- Al-Khateeb (N.), Raie (A.), Gazal (K.), Shamseen (F.), Khateeb (S.) Étude de la dynamisme de la mineuse des feuilles d’agrumes Phyllocnistis citrella Stainton et l’activité de ses parasites. - J. Arab. Prot. Plantes, 1999, 17(2), 10 p. http://www.arabscientist.org/ french/page/13/ Batra (R.C.), Sandhu (G.S.) - Differential population of citrus leafminer and its parasite on some commercial Citrus cultivars. J. Res. Punjab Agric. Univ., 1981, 18(2), 170-176. Batra (R.C.), Sharma (D.R.), Chanana (Y.R.) - Screening of Citrus germplasm for their resistance against citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton. - J. 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Outbreaks coincided with the rise in summer and autumnal sap and were associated with temperature variations and changes in populations of eggs, caterpillars and chrysalises. Keywords: Citrus leaf miner, Phyllocnistis citrella, population dynamics. __________