Les Cnidaires Les Hydrozoaires

Les Cnidaires
Par Jon G. Houseman
Les Hydrozoaires
L’hydre
Le mot hydre est un terme générique qui englobe un certain nombre d’espèces d’eau
douce. L’hydre sert souvent d’introduction à l’étude de l’embranchement des
Cnidaires, en particulier de la classe des Hydrozoaires. Les hydres sont de grandes
tailles, donc bien visibles, et il est facile d’observer des spécimens vivants adhérant à
des rochers, à des plantes ou à des débris dans les eaux douces non polluées.
Malheureusement, l’hydre n’est pas l’espèce la plus représentative des Hydrozoaires
ou même des Cnidaires. Une des caractéristiques importantes de la plupart des
Cnidaires est leur cycle de vie dimorphe qui comprend un stade polype sessile et un
stade méduse nageant librement. Par contre, les hydres d’eau douce ne possèdent pas
le stade méduse caractéristique de la plupart des Cnidaires plus particulièrement des
Hydrozoaires. Au mieux, l’hydre constitue un bon exemple d’un Cnidaire au stade
polype. Parmi les quatre classes des Cnidaires, laquelle possède un cycle de vie ne
comprenant pas de stade méduse? Les hydres sont des Hydrozoaires adaptés à un
milieu d’eau douce et ne sont pas les seules espèces d’eau douce à avoir abandonné
une partie du cycle vital typique des Hydrozoaires. Par exemple, une autre espèce
d’eau douce, Craspedacusta, est tout à fait à l’opposé des hydres, ayant un cycle de
vie majoritairement au stade méduse. Pourquoi ces deux espèces font-elles donc
partie de la classe des Hydrozoaires?
Spécimens vivants
La plupart des fournisseurs distribuent l’hydre du littoral (Hydra littoralis) ou l’hydre
verte (Chlorohydra viridissima). L’hydre verte vit en symbiose avec une algue, ce qui
lui donne sa couleur verte et la rend plus facile à voir dans le milieu de culture. Même
si la lumière ne dérange pas l’hydre verte, elle est souvent plus difficile à nourrir que
l’hydre du littoral. Pour quelle raison est-il plus difficile de nourrir Chlorohydra
viridissima que Hydra littoralis?, Ce guide d’observation parle de l’hydre en général,
mais les instructions s’appliquent tout aussi bien à Chlorohydra viridissima et à Hydra
littoralis.
Repérez une hydre dans le contenant de spécimens. Les hydres sont généralement
fixées au fond du contenant et aussi parfois sur les côtés. En faisant très attention,
utilisez un compte-gouttes pour aspirer une hydre et mettez-la dans une petite boîte de
Petri ou sur un verre de montre. Ajoutez au besoin un peu de milieu de culture.
Pourquoi ajoutez-vous du milieu de culture, et non pas de l’eau du robinet ou de
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l’eau distillée? Les hydres n’aiment pas être déplacées. Au début, votre spécimen va
se mettre en boule et ne semblera pas faire grand chose. Si cela se produit, laissez-le
de côté pendant quelques minutes jusqu’à ce qu’il se détende et commence à bouger.
Travaillez avec une faible intensité lumineuse lorsque vous faites vos observations au
microscope à dissection, en particulier avec Hydra littoralis.
Observez les mouvements de l’hydre. Son corps consiste en un long cylindre. L’axe
oral-aboral est défini par le disque pédieux à l’extrémité aborale et par l’hypostome
et la bouche à l’extrémité orale (Figure 1). La bouche est entourée de tentacules
(Figure 1). En examinant ceux-ci attentivement, vous verrez qu’ils sont couverts de
bosses; ce sont les batteries de cnidocytes qui servent à capturer et à immobiliser les
proies.
Comme les autres Cnidaires, l’hydre utilise un squelette hydrostatique pour bouger.
Mais contrairement aux animaux triploblastiques qui ont un cœlome rempli de liquide,
les Cnidaires se servent de leur cavité gastrovasculaire pour manger. Les tentacules
sont creux, et leur cavité est une extension de la cavité gastrovasculaire. Les fibres
musculaires de la paroi du corps qui entoure la cavité comprennent des cellules
musculaires-nutritives qui fonctionnent par antagonisme avec les cellules
épithéliomusculaires de l’épiderme pour faire bouger les tentacules et le corps
(Figure 3). Est-ce que cet animal peut bouger et manger en même temps?
Observez comment le corps cylindrique et les tentacules de votre spécimen bougent.
Observez le mouvement des tentacules à la recherche de nourriture. Touchez l’un des
tentacules en extension. Que se passe-t-il?
Figure 1. Principales caractéristiques anatomiques d’un polype
L’hydre se déplace dans un mouvement de culbute qui lui est propre. Elle plie le corps
et étend les tentacules qui entrent en contact avec le substrat dans la direction du
déplacement. Les cnidocytes ancrent les tentacules dans le substrat, puis le disque
pédieux décolle du substrat. Des contractions de la paroi du corps amènent le disque
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pédieux à se retourner et à se replacer sur le substrat de l’autre côté des tentacules.
Pourquoi ne peut-on pas parler d’un mouvement cul par-dessus tête? Vous ne
verrez peut-être pas une culbute complète, mais vous devriez pouvoir constater
comment l’hydre peut se servir de ses tentacules pour se fixer au substrat.
Essayez de donner quelques larves d’Artemia à manger à votre hydre. Artemia est un
organisme marin et l’hydre est un animal d’eau douce, ce qui pourrait poser un
problème. Veillez à bien rincer les larves afin d’enlever les sels marins toxiques pour
l’hydre. Décrivez les changements de forme d’un tentacule en train de capturer la
proie. Si votre spécimen ne se nourrit pas, laissez-le se reposer pendant quelques
minutes, puis reprenez vos observations.
Lames préparées
Organismes complets
En plus de spécimens vivants, vous avez à votre disposition des lames préparées
comprenant des organismes complets, des coupes transversales, ainsi qu’une
préparation spéciale de nématocystes déchargés.
Observez les principales caractéristiques externes de l’hydre sur une lame d’un
organisme complet. L’hydre se fixe sur le substrat à l’aide du disque pédieux situé sur
la face aborale de son corps (Figure 1). La bouche est du côté opposé à l’extrémité
orale et elle est montée sur un hypostome en forme de dôme et entourée de
tentacules.
Figure 2. Cycle vital des hydres d’eau douce. Contrairement à la plupart des
Hydrozoaires, le stade méduse est absent.
Des lames d’organismes complets montrent également la reproduction asexuée et la
reproduction sexuée de l’hydre (Figure 2). Dans la reproduction asexuée, de petits
bourgeons se forment sur la paroi du corps et grandissent avant de se détacher pour
former de nouveaux organismes. Essayez de trouver des lames qui montrent des
bourgeons à divers stades de développement. L’hydre verte, Chlorohydra viridissima,
est hermaphrodite, c.-à-d. les deux sexes se trouvent sur un même individu. Par contre,
les organes reproducteurs mâle et femelle d’un même individu ne produisent jamais
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les gamètes des deux sexes en même temps. Cette adaptation empêche
l’autofécondation. L’hydre du littoral, Hydra littoralis, est dioïque, c.-à-d. les deux
sexes se trouvent sur des individus différents. Examinez des lames d’organismes
complets montrant des spermaires (testicules) ou des ovaires. Qu’est-ce qui permet
de faire la distinction entre un spermaire et un ovaire dans un organisme complet
ou dans la coupe transversale que vous allez observer ensuite?
En plus de faire partie du squelette hydrostatique, la cavité gastrovasculaire est
l’estomac de l’hydre. Des sécrétions produites par les cellules qui tapissent la cavité
commencent la digestion de la nourriture. Une fois que la nourriture est décomposée
en particules suffisamment petites, les cellules accèdent aux nutriments qu’elle
contient par phagocytose suivie d’une digestion intracellulaire. La nourriture non
digérée est expulsée par là où elle est entrée, c’est-à-dire par la bouche.
Coupes transversales
La paroi du corps comprend trois couches : l’épiderme (externe), le gastroderme
(interne) et la mésoglée entre les deux ( Figure 1). Examinez une lame d’une coupe
transversale. Si la source lumineuse de votre microscope est bien alignée, vous
pourrez voir les cellules de l’épiderme, du gastroderme et de la mésoglée. Selon la
préparation et le microscope, vous pourrez peut-être distinguer les divers types de
cellules, mais cela est généralement difficile.
Figure 3. Principales cellules et structures d’une coupe transversale d’une
hydre
La couche épiderme est surtout formée de cellules épithéliomusculaires (Figure 3),
dont leur fonction est double : elles constituent la peau de l’hydre ainsi que la
musculature longitudinale du squelette hydrostatique. À la base des cellules
épithéliomusculaires, on retrouve les cellules interstitielles qui peuvent devenir (ex.
des ovaires ou des spermaires) et remplacer des cellules épidermiques (Figure 3). Les
cellules épithéliomusculaires sont grandes et transparentes, et leurs noyaux ont une
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coloration foncée. Les cellules interstitielles et leurs noyaux ont une coloration foncée
et sont adjacentes à la mésoglée (Figure 3). Les cnidocytes constituent le troisième
type de cellule de la couche épidermique (Figure 3), mais ils sont absents dans une
coupe au niveau du tronc (Figure 1). Les cnidocytes sont beaucoup plus abondants
dans une coupe transversale d’un tentacule ou dans la région de l’hypostome. Si votre
lame comporte plusieurs cercles de tissus, les plus petits pourraient être des coupes
transversales de tentacules. Recherchez les cnidocytes, qui sont plutôt transparents,
n’ont pas de noyau foncé et qui contiennent chacun un nématocyste pâle et enroulé
(Figure 4). Si vous examinez attentivement un cnidocyte sous fort grossissement, vous
pourrez peut-être aussi voir l’opercule et le cnidocil, déclencheur du cnidocyte
(Figure 4). Si une lame portant des nématocystes déchargés est disponible, examinezla attentivement afin de voir la capsule du cnidocyste déchargée, le filament en
extension et les épines à la base du filament (Figure 4). Quelle est la différence entre
un cnidocyte et un nématocyste? Un réseau nerveux parcourt la couche épidermique.
Les cellules nerveuses constituent le quatrième type de cellules présent dans cette
couche.
La mésoglée est une matrice gélatineuse. Elle est généralement dépourvue de cellules,
mais on trouve des archéocytes (amibocytes) qui s’y déplacent. Ces cellules sont
totipotentes et peuvent se différencier en plusieurs types de cellules.
Figure 4. Structure d’un nématocyste déchargé
La couche interne de la paroi du corps est le gastroderme, qui contient des cellules
musculaires nutritives. Ces dernières sont les plus abondantes dans cette couche et
ont deux fonctions importantes : elles forment, d’une part, le revêtement de la cavité
gastrovasculaire qui absorbe les nutriments et, d’autre part, les fibres des muscles
circulaires du squelette hydrostatique. Ces cellules se chargent de la digestion
intracellulaire finale, mais ce sont les cellules glandulaires (Figure 3) qui doivent
d’abord sécréter des enzymes digestives pour permettre une première décomposition
de la nourriture ingérée. Les longues cellules musculaires nutritives, en forme de
doigts, sont difficiles à identifier sur la lame préparée parce qu’une coupe d’un tissu ne
traverse jamais une cellule. Elle traverse plutôt une matrice de cellules qui comprend
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aussi les cellules glandulaires. Comme dans l’épiderme, des cellules interstitielles sont
aussi présentes dans le gastroderme.
Comparez les coupes des gonades du mâle et de la femelle. Chez le mâle, les
spermaires sont dérivés des cellules interstitielles de l’épiderme à l’extrémité orale du
polype. Les spermatozoïdes sont produits à partir des cellules du gastroderme et se
déplacent dans les spermaires. On peut donc voir distinctement les spermaires
adjacents à la mésoglée. Les ovaires sont également dérivés de cellules interstitielles
de l’épiderme. L’œuf contenu dans chaque ovaire était à l’origine un archéocyte dans
la mésoglée. Comme vous pourrez le constater dans la structure cellulaire des coupes,
les ovaires sont beaucoup plus gros que les spermaires.
Obelia
Obelia est un Hydrozoaire colonial marin, qui possède la caractéristique
autapomorphique du cycle vital dimorphe (on parle parfois d’alternance de
générations, mais ce terme est plutôt employé en botanique) de la classe des
Hydrozoaires (Figure 5). Obelia est un genre très répandu que l’on trouve fixé sur
n’importe quel substrat dans les océans, de la zone intertidale jusqu’à environ 100
mètres de profondeur. Comme chez les autres Hydrozoaires, il y a au sein de la
colonie une répartition des tâches entre les types de polypes, aussi appelés zoïdes.
Chez Obelia, les hydranthes (gastrozoïdes) sont chargés de capturer la nourriture, et
les gonanges (gonozoïdes) interviennent dans les processus de la reproduction.
Figure 5– Cycle de vie de l’Hydrozoaire colonial marin
Obelia
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Spécimens conservés
Mettez dans une petite boîte de Petri une partie d’une colonie d’Obelia, conservée ou
fraîche s’il y en a de disponible. Ajoutez un peu d’eau pour la faire flotter et
examinez-la au microscope à dissection. À première vue, la colonie ressemble plutôt à
un ensemble de plantes que d’animaux, avec des branches (hydrocaule) et des racines
basales (hydrorhize). Ces dernières peuvent ne pas être présentes dans votre spécimen
si celui-ci a été arraché de la racine. Regardez attentivement l’hydrocaule afin de
trouver les deux types de zoïdes (Figure 6). Les hydranthes sont les polypes
nourriciers. Chaque hydranthe possède une couronne de tentacules fixés sur une base
en forme de coupe qui relie l’hydranthe au reste de la colonie. Les gonanges sont
tubulaires, de forme allongée, dépourvus de tentacules, moins nombreux que les
hydranthes, et situés entre les branches de l’hydrocaule et les hydranthes. Étant donné
que les gonanges n’ont pas de tentacules pour se nourrir, comment obtiennent-ils
la nourriture et les nutriments nécessaires à la reproduction? Les hydranthes et les
gonanges sont couverts d’une couche chitineuse non vivante, la thèque. La thèque
porte différents noms selon l’endroit où elle se trouve : gonothèque sur les gonanges,
hydrothèque sur les hydranthes, périsarc sur les troncs et les branches de la colonie.
Cherchez le coenosarc à l’intérieur du périsarc. Nous le verrons mieux sur une lame
préparée d’organisme complet. C’est une extension de la cavité gastrovasculaire entre
les divers zoïdes. Quel est l’avantage de cette connexion entre tous les polypes?
Figure 6– Structure de l’hydranthe et du gonange dans un
hydrocaule d’Obelia
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Lames préparées
Structure de la colonie
Sur la lame préparée d’une colonie complète d’Obelia, repérez les structures que vous
avez vues sur le spécimen conservé (Figure 6). Comme les spécimens sont colorés, il
est beaucoup plus facile de distinguer les composantes vivantes, généralement
colorées en rouge, et les structures non vivantes de la thèque, transparentes et
incolores. Les tentacules des hydranthes peuvent avoir été brisés lors de la préparation
de la lame ou être rétractés à l’intérieur de l’hydrothèque. Assurez-vous d’observer un
hydranthe dont les tentacules sont en extension. Identifiez l’hydrothèque en forme de
coupe couvrant l’hydranthe, ainsi que les tentacules entourant l’hypostome central,
dôme de tissu dont le sommet central contient la bouche. La bouche mène à la cavité
gastrovasculaire située à la base de l’hydranthe puis reliée sans discontinuité au reste
de l’animal par le coenosarc. Les tentacules sont pleins, et les cnidocytes qui couvrent
la surface des tentacules sont plus faciles à voir aux extrémités de ceux-ci, où ils
forment des batteries de cnidocytes disposés en bandes. L’hydranthe lui-même est
relié à la colonie par un disque basal, et les anneaux du périsarc lui confèrent la
souplesse qui permet à l’hydranthe de plier. Comme on l’a mentionné plus haut, les
gonanges sont dépourvus de tentacules, et leur thèque porte le nom de gonothèque. La
gonothèque contient une extension de la cavité gastrovasculaire, appelée blastostyle.
Des bourgeons médusoïdes font leur apparition sur la surface du blastostyle. Ce
processus de bourgeonnement latéral est un caractère autapomorphique des
Hydrozoaires. Les Hydrozoaires et les Scyphozoaires produisent des méduses par
bourgeonnement asexué. Comment ce processus diffère-t-il dans ces deux classes
de Cnidaires? Lorsque les méduses arrivent à maturité, elles sont libérées par le
gonopore situé au sommet de la gonothèque. Les bourgeons médusoïdes situés à la
base du blastostyle sont les plus jeunes, et ceux qui sont à l’extrémité opposée sont les
plus matures. Examinez attentivement un bourgeon adjacent au gonopore. Vous verrez
le manubrium au centre, entouré de tentacules repliés qui vont s’étendre lorsque la
méduse sera libérée. Les bourgeons médusoïdes les plus jeunes sont simples et creux.
Sur un bourgeon intermédiaire entre les plus jeunes et les plus matures, vous devriez
pouvoir observer les quatre lobes de la méduse, qui donnent au bourgeon une forme
carrée. L’espace clair à l’intérieur de chaque lobe est la cavité gastrovasculaire, qui est
reliée à la cavité gastrovasculaire située au centre du blastostyle.
Pour terminer cette observation d’une lame préparée d’une colonie, examinez les
branches de l’hydrocaule, le périsarc externe transparent, non vivant, ainsi que le
coenosarc interne. Les cellules qui tapissent le coenosarc sont munies de flagelles.
C’est le battement des flagelles qui fait circuler le contenu de la cavité
gastrovasculaire complexe qui relie les différentes parties de la colonie.
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Structures du stade méduse
Sur les lames préparées, les jeunes méduses sont retournées de l’intérieur vers
l’extérieur, de sorte que les faces sous-ombrellaire (orale) et ex-ombrellaire
(aborale) sont inversées. Les méduses plus matures (Figure 7) ne sont pas retournées.
Dans le cas d’une méduse retournée, le manubrium et la bouche semblent s’étendre à
partir de la face externe convexe, qui est la face sous-ombrellaire inversée. Le
manubrium d’une méduse est comme le manche d’un parapluie : il est normalement à
l’intérieur, du côté concave. Mais si le parapluie est retourné par grand vent, le
manche se retrouve à l’extérieur, du côté convexe. C’est ce qui se passe lorsqu’Obelia
arrête de nager et se repose, ou lorsque l’on prépare une méduse sur une lame de
microscope. La description qui suit est fondée sur l’orientation naturelle des deux
faces, et non sur la forme inversée.
Comme le stade méduse de tous les Hydrozoaires, Obelia possède une symétrie
tétraradiale (Figure 7). Le manubrium descend sous la surface sous-ombrellaire et
Figure 7-Méduse mature d’Obelia
prend de l’expansion à son extrémité pour former quatre lobes oraux (tentacules
oraux) qui entourent la bouche située au centre. Les lobes oraux sont armés de
cnidocytes qui immobilisent davantage la proie pendant qu’elle est captée dans la
bouche. La bouche mène à la cavité gastrovasculaire reliée par des canaux radiaires
à un canal annulaire circulaire qui fait le tour de la marge de l’ombrelle. L’espace
compris entre le canal annulaire et les canaux radiaires est rempli de mésoglée. Si la
méduse est suffisamment mature, vous verrez quatre gonades imbriquées dans la
mésoglée adjacente à chacun des canaux radiaires. Quel est l’avantage de la position
des gonades près des canaux radiaires?
La marge de l’ombrelle du stade méduse possède environ 20 tentacules chargés de
cnidocytes piquants qui servent à capturer la nourriture. En examinant un tentacule
sous fort grossissement, vous pourrez voir les batteries de cnidocytes qui font saillie.
La base du tentacule est élargie en un gros bulbe tentaculaire où des cellules
interstitielles se différencient pour former des cnidocytes. Huit des bulbes tentaculaires
comportent des statocystes. Qu’est-ce qu’un statocyste? Que trouve-t-on à
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l’intérieur? Un caractère autapomorphique des Hydrozoaires est une bande de tissu à
l’intérieur de la bordure de l’ombrelle. Chez Obelia, ce velum est de taille réduite et
difficile à voir.
Les Scyphozoaires
Aurelia
On trouve des méduses du genre Aurelia dans tous les océans du monde. Leur taille et
leur abondance en font des spécimens idéaux pour l’observation des caractéristiques
principales des Scyphozoaires. La méduse commune, Aurelia aurita, aussi appelée
Aurélie, méduse bleue ou méduse lune, est le spécimen généralement distribué par les
fournisseurs. Les méduses font partie des zooplanctons gélatineux. Ce qualificatif «
gélatineux » vient de leur forte teneur en eau qui est plus de 95 %! Quel autre groupe
fait partie des zooplanctons gélatineux? Les espèces d’Aurelia sont communes dans
toutes les eaux côtières du monde. Elles sont de tailles très diverses et leur ombrelle
peutt atteindre jusqu’à 40 centimètres de diamètre. Elles constituent un excellent
exemple du cycle de vie des Scyphozoaires, défini à l’origine par l’importance relative
du stade méduse par rapport au stade polype. Cependant, ce n’est plus le cas depuis
que les Anthozoaires ont été regroupés avec tous les autres Cnidaires. Quel caractère
autapomorphique définit maintenant les Scyphozoaires? Même s’il ne constitue
plus un caractère autapomorphique, le stade polype réduit joue un rôle clé dans la
compréhension du cycle de vie des méduses. Pourquoi le peu d’importance du
stade polype dans le cycle de vie n’est plus un caractère autapomorphique des
Scyphozoaires?
Spécimens conservés
Veuillez manipuler avec précaution les méduses conservées. Elles sont très fragiles et
se déchirent facilement si vous utilisez des forceps pour prendre un spécimen dans le
bocal. Si vous disposez d’une écumoire, servez-vous en pour soulever doucement un
spécimen dans le bocal et le faire flotter dans un rince-doigts ou un plateau à
dissection rempli d’eau.
Dans la nature, l’ombrelle des méduses est légèrement convexe. Par contre, celle des
spécimens conservés est plate plutôt qu’incurvée. Faites vos observations au
microscope à dissection. Lorsque vous aurez terminé, mettez la méduse dans le
contenant prévu pour les spécimens utilisés.
Observez les principales caractéristiques anatomiques du stade méduse d’Aurelia. Le
dessus de l’ombrelle constitue la face aborale (ex-ombrellaire). Le dessous (Figure
8) est le côté oral (sous-ombrellaire) de l’animal. Le manubrium et la bouche sont
suspendus au centre (Figure 8). À cause de leur symétrie tétraradiale, la bouche et le
manubrium de la méduse sont de forme carrée. Des bras oraux (Figure 8) partent de
chaque coin de la bouche et sont couverts de petits tentacules armés de cnidocytes.
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Figure 8. Caractéristiques anatomiques de la face sous-ombrellaire du stade
méduse d’Aurelia
Un anneau de muscles circulaires s’étend autour de la marge de l’ombrelle. Vous ne
pourrez pas voir ces muscles dans votre spécimen, mais lorsqu’ils se contractent, le
diamètre de la méduse diminue. Cela a pour effet de faire sortir de l’eau par le dessous
de l’ombrelle et de faire monter la méduse. Comment l’ombrelle retrouve-t-elle son
diamètre d’origine lorsque les muscles circulaires se relâchent? De nombreux
tentacules marginaux (Figure 8) armés de cnidocytes pendent à partir de la marge de
l’ombrelle, qui est subdivisée en huit sections par de petits renfoncements. À l’aide du
microscope à dissection, examinez attentivement l’un de ces renfoncements et
identifiez la rhopalie sensorielle qu’il comporte (Figure 9). Chaque rhopalie est
formée d’une cupule pigmentée (ocelle) et d’un statocyste entourés de deux rabats de
tissu, les lobes rhopaliens. La rhopalie et les lobes rhopaliens sont couverts sur leur
face aborale d’un capuchon de tissu. Pourquoi ce capuchon joue-t-il un rôle
important dans le bon fonctionnement de l’ocelle contenu dans la rhopalie? Vous
aurez l’occasion de voir une rhopalie colorée lorsque vous observerez le stade éphyra
du cycle de vie.
Figure 9. Structure d’une rhopalie
La méduse possède huit rhopalies et quatre bras oraux, qui la subdivisent en régions
radiaires (9 et 10). Les quatre sections intraradiaires sont définies par la position des
bras oraux. La partie d’une ombrelle comprise entre deux bras oraux est dite interradiaire. Quatre des huit rhopalies coïncident avec les limites des divisions radiaires.
Elles sont les rhopalies per-radiares. Les quatre autres sont entre deux de ces limites:
ce sont les rhopalies inter-radiaires. Tout ce qui est à l’intérieur d’une région perLes cnidaires © Houseman – page 11
radiaire est qualifié d’ad-radiaire. En résumé, si l’on compare l’ombrelle à une tarte,
celle-ci comprend quatre pointes inter-radiaires, chacune étant divisée en deux par une
division per-radiaire. Une région per-radiaire peut être subdivisée à son tour par des
divisions ad-radiaires. Il y a quatre régions inter-radiaires, huit régions per-radiaires, et
il peut y avoir de multiples régions ad-radiaires.
Figure 10 Structures des régions intraradiares du stade méduse d’Aurelia
L’appareil gastrovasculaire (digestif) (Figure 11. ) est formé de la bouche, située à
l’extrémité du manubrium, de poches gastriques, ainsi que d’un réseau de canaux
radiaires dans toute l’ombrelle. Aurelia se nourrit de petits organismes planctoniques
qu’elle capture par le mucus sur la face inférieure de l’ombrelle. Des cils amènent la
nourriture sur la marge de l’ombrelle. Puis les bras oraux prennent la nourriture ainsi
que d’autres nutriments capturés par les tentacules oraux pour amener le tout dans la
bouche. Même si les tentacules oraux peuvent aussi attraper de la nourriture, leurs
cnidocytes jouent surtout un rôle de défense. Des cils propulsent la nourriture ingérée
le long du manubrium jusque dans la cavité gastrique centrale, elle même reliée aux
quatre poches gastriques (Figure 10). Vous pouvez voir les filaments gastriques
dotés de cellules glandulaires qui sécrètent des enzymes digestives dans les poches
gastriques, ainsi que les cnidocytes qui immobilisent les proies ingérées. Des cils
commandent le mouvement du liquide digestif, créant un flux bien défini – autrement
dit un genre de circulation – qui amène les nutriments des poches gastriques dans le
canal annulaire (Figure 10) à la marge de l’ombrelle. Le flux revient ensuite dans les
poches gastriques avant de sortir de la méduse.
Les Cnidaires ont un tube digestif incomplet, et c’est un flux unidirectionnel de liquide
gastrovasculaire à l’intérieur de poches et de canaux qui distribue les nutriments dans
toutes les parties de l’organisme (Figures 8 et 10). Chacune des quatre poches
gastriques est située dans une région inter-radiaire. (Figure 10 montre deux poches
dans deux régions inter-radiaires alors que la Figure 8 montre une poche par région
inter-radiaire de la méduse. Même si elles sont difficiles à voir, deux crêtes de tissu
situées dans la partie de la cavité gastrique adjacente à chaque poche divisent cette
cavité en une région centrale inhalante et deux régions exhalantes (une de chaque
côté) (une Figure serait bien pour démontrer cela car difficile à visualiser. La
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nourriture ingérée traverse la région inhalante en direction de la poche gastrique, et le
liquide gastrique retourne dans l’eau environnante par une région exhalante de la
cavité gastrique. Sur les côtés de chaque poche gastrique, deux canaux adradiaires
non ramifiés transportent les nutriments contenus dans le liquide gastrovasculaire
jusque dans le canal annulaire, et les branches des canaux intra-radiaires ramènent
le liquide dans la poche gastrique, où il passe par les gonades pour rejoindre une
région exhalante de la cavité gastrique. Le liquide gastrovasculaire revient aussi du
canal annulaire dans une région exhalante de la cavité gastrique par les canaux perradiairesx de l’appareil digestif. Pourquoi ce sens de circulation du liquide
gastrovasculaire et ces ramifications sont-elles si importantes?
Les gonades semi-circulaires sont contenues dans les poches gastriques (Figures 8 et
11). Pourquoi est-il plus avantageux d’avoir les gonades à l’intérieur des poches
gastriques plutôt qu’ailleurs dans le corps? En regardant attentivement, vous
Figure 11. Coupe longitudinale du stade méduse d’Aurelia
pourrez peut-être voir des œufs dans les ovaires si votre spécimen est une femelle. Au
cours de l’accouplement, les spermatozoïdes sont libérés dans le flux sortant des
poches gastriques et sont capturés par la femelle. Les spermatozoïdes entrent ensuite
dans les poches gastriques, où ils fécondent les œufs, qui passent ensuite dans les bras
oraux, où ils se développent au stade planula (Figure 12) avant d’être libérés et de se
fixer sur leur substrat afin de poursuivre leur cycle de vie.
Lames préparées
Planula
À l’exception de la forme adulte assez grande, il est préférable d’utiliser des lames
préparées pour observer les autres phases du cycle de vie (Figure 13.) d’un
Scyphozoaire. La larve planula est un caractère autapomorphique de
l’embranchement des Cnidaires. Il vaut donc la peine de l’examiner, ne serait-ce que
pour cette raison. La planula est une masse compacte de cellules dépourvue de cavité
centrale. Pour les embryologistes intéressés par la phylogenèse des animaux, les
premiers stades larvaires étaient importants. Un stade en forme de boule creuse
Les cnidaires © Houseman – page 13
Figure 12. Stade planula du cycle de vie des Cnidaires
ressemblant à une blastula était très significatif. À défaut d’une blastula, une gastrula,
c’est-à-dire une blastula invaginée, était tout aussi significative. Sinon, deux feuillets
cellulaires sans cavité centrale étaient également significatifs, et c’est ce que l’on voit
dans la larve planula. Observez le stade planula et repérez l’ectoderme externe et
l’endoderme interne (Figure 12). L’ectoderme est couvert de cils qui servent à la
locomotion. Pourquoi est-ce si important pour la plupart des Cnidaires d’avoir un
stade larvaire libre, alors que ce n’est pas si important dans le cas des
Scyphozoaires? Ce stade larvaire cilié compact pourrait constituer l’ancêtre de tous
les autres animaux. Cela dépend évidemment du fait de savoir si des diploblastes ou
des triploblastes sont à la base de la phylogenèse.
Figure 13. Cycle de vie de la méduse Aurelia
Les cnidaires © Houseman – page 14
Scyphistome
Chez Aurelia, le stade larvaire, a planula, s’installe au fond de l’océan et se transforme
en un polype typique des Cnidaires, le scyphistome, doté d’un pédoncule qui le fixe
sur le substrat et de tentacules qui entourent un orifice oral (Figure 13.). Certains
biologistes spécialistes des Cnidaires identifient un stade distinct, appelé actinula,
doté de bourgeons de tentacules mais dépourvu de cavité gastrovasculaire. L’actinula
est un intermédiaire entre la planula et le polype.
Strobile
Le scyphistome subit ensuite un type de bourgeonnement qui fait intervenir des
divisions latérales (transversales) du polype. Chacune des subdivisions qui en résultent
produit une méduse immature, ce qui donne un ensemble de méduses immatures
empilées comme des assiettes (Figure 13.). La strobilisation est-elle une forme de
reproduction sexuée ou non sexuée? Ce genre de bourgeonnement latéral est un
caractère autapomorphique des Scyphozoaireset porte le nom de strobile.
Éphyra
Les méduses immatures (Figure 13.) quittent le strobile sous la forme de jeunes
méduses appelées éphyras. Il y a huit rhopalies, à raison d’une à l’extrémité de
chacun des huit bras de l’éphyra. En les examinant attentivement, vous pourrez voir le
statocyste, l’ocelle et les lobes marginaux mentionnés plus haut. Repérez le
manubrium, la bouche, les extensions de la cavité gastrovasculaire dans chacun des
bras, ainsi que les bourgeons ad-radiaux de la cavité gastrovasculaire. Vous devriez
également pouvoir observer les filaments gastriques. Vous souvenez-vous de la
fonction des filaments gastriques? L’éphyra libre mûrit graduellement pour devenir
la méduse adulte présentée au début de ce guide d’observation.
Les Anthozoaires
Metridium
Metridium senile est l’espèce la plus commune d’anémone de mer. On la trouve dans
les eaux froides des côtes du Nord de l’Atlantique et du Pacifique, et c’est
probablement cette espèce que vous recevrez d’un fournisseur. Les anémones sont des
animaux de grande taille et surtout sessiles, ce qui ont sans doute amené à ses limites
la taille du corps diploblastique des Cnidaires. La taille de cette espèce va de quelques
centimètres à une hauteur pouvant dépasser un mètre. C’est un animal solitaire fixé sur
une surface rocheuse ou solide. Les anémones ont des mouvements limités et peuvent
ramper sur le substrat par des contractions musculaires de leur disque pédieux.
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Anatomie externe
Figure 14. Principales caractéristiques anatomiques de l’anémone Metridium
Le corps de l’anémone consiste en un grand polype cylindrique ayant une colonne
tubulaire centrale (le tronc) dotée d’un disque oral à une extrémité et d’un disque
pédieux (face aborale) à l’autre extrémité (Figure 14.). À cause d’une symétrie
essentiellement radiale, les deux extrémités de l’animal sont qualifiées de faces orale
et aborale. Nous verrons bientôt que les anémones ont une symétrie radiale modifiée,
dite symétrie biradiale. Le bord extérieur du disque oral, qui entoure le péristome
membraneux ayant la bouche en son centre, porte de nombreux tentacules creux.
Quelle cavité est à l’intérieur des tentacules creux? La bouche elle-même est un
orifice incurvé, en forme de fente aux deux extrémités avec des sillons ciliés, appelés
siphonoglyphes qui font entrer et sortir l’eau dans la grande cavité gastrovasculaire.
Pourquoi est-ce important qu’il y ait un flux constant d’eau oxygénée dans la
cavité gastrovasculaire? Les deux siphonoglyphes et la disposition des septums
internes se traduisent par une symétrie biradiale qui est une caractéristique
autapomorphique des Anthozoaires. Quelle est la différence entre une symétrie
radiale et une symétrie biradiale?
Dépendamment de la manière dont votre spécimen a été préparé, il pourrait être
contracté ou relâché. Cela tient à l’état des muscles qui raccourcissent le corps. S’ils
sont relâchés, le corps est long; sinon, il est raccourci et plié en accordéon.
La colonne centrale du corps se divise en deux régions, un capitule court et tendre
dans la partie supérieure, et un scapus dur et épais dans la partie inférieure. Le scapus
est perforé de petits orifices, que vous ne pourrez cependant pas voir. Ces orifices
permettent aux aconties contenues dans la cavité gastrovasculaire de piquer une proie
potentielle sur la surface extérieure de l’anémone quand elle est dérangée. Certains
spécimens conservés pourraient avoir des aconties sortant par les orifices, mais vous
aurez quand même l’occasion d’observer les aconties pendant l’étude de l’anatomie
interne.
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Anatomie interne
À environ un tiers de la colonne en partant du haut, coupez la paroi du corps à l’aide
d’un scalpel et enlevez la partie orale de l’anémone. Vous disséquerez la partie
restante du tronc un peu plus tard. Mettez la partie orale sous le microscope à
dissection, en tournant la face sectionnée vers le haut. Au centre, identifiez le pharynx
Figure 15. Disposition des septums complets et incomplets dans une coupe
d’une anémone
(Figure 14), qui s’étend de la bouche jusqu’à l’intérieur de la cavité gastrovasculaire.
Des septums de deux types différents augmentent la surface d’échange dans la cavité
gastrovasculaire. Six paires de septums, appelés septums complets, relient le pharynx
et la paroi du corps (Figure). D’autres septums, appelés septums incomplets, sont
fixés sur la paroi du corps mais ne rejoignent pas le pharynx, et leur extrémité libre est
suspendue dans la cavité gastrovasculaire. Les deux types de septums possèdent des
muscles rétracteurs qui vont de la face orale à la face aborale. Lorsque ces muscles
se contractent, la longueur du tronc diminue. Pour ramener le corps à sa longueur
initiale, les deux siphonoglyphes pompent de l’eau dans la cavité gastrovasculaire. Les
septums complets divisent la cavité gastrovasculaire en six compartiments reliés les
uns aux autres par des ostiums percés dans les parois des septums, à l’endroit où ils
rejoignent le pharynx.
Figure16. Détail d’un septum incomplet de l’Anthozoaire Metridium
Les septums incomplets sont trilobés. Ils sécrètent des enzymes digestives,
contiennent des cnidocytes et ont des flagelles qui remuent le contenu de la cavité
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gastrovasculaire (Figure16.). Comment les cellules glandulaires et les cnidocytes
sont-ils répartis dans cette structure trilobée? Les gonades sont présentes sur les
parois des septums incomplets (Figure 16). Parmi les Cnidaires, seuls les Anthozoaires
ont leurs gonades formées à partir du gastroderme, et cela constitue un autre caractère
autapomorphique définissant ce taxon.
Si des lames préparées de coupes transversales de Metridium sont disponibles,
observez les deux types de septums et leur musculature, ainsi que les extrémités
trilobées des septums incomplets (Figure et Figure16.). Les parois des septums sont
remplies de mésoglée. Pourquoi parle-t-on de mésoglée et non de mésoderme?
Selon la coupe, vous pourrez peut-être aussi voir des gonades et le pharynx. Si le
pharynx est visible, repérez dans la coupe les siphonoglyphes et leurs flagelles
allongés.
Dans les deux autres tiers du tronc résultant de votre dissection initiale, faites une
seule coupe longitudinale de la face orale à la face aborale et à travers le disque
pédieux. Si votre spécimen est relâché, cette coupe sera relativement facile; s’il est
contracté, la paroi du corps de l’anémone sera repliée sur elle-même en accordéon.
Dans les deux cas, épinglez la paroi de manière à ce que vous puissiez observer les
principales caractéristiques internes de la cavité gastrovasculaire (Figure 14.), y
compris les bords des septums incomplets. Si vous avez fait votre première coupe au
bon endroit, la coupe longitudinale devrait comporter une partie du pharynx.
Examinez attentivement les bords des septums incomplets et comparez votre
dissection aux lames de coupes transversales que vous avez observées plus tôt.
Metridium se nourrit d’une variété d’aliments capturés par les cnidocytes couvrant les
tentacules qui entourent la bouche. Dans certains cas, c’est le mucus et les cils qui
amènent la nourriture dans la cavité gastrovasculaire. Dans le cas de proies plus
grosses, les tentacules entrent dans le pharynx pour les acheminer avant de ressortir..
À la base des mésentères (c’est quoi ça et où se trouvent-ils?), des aconties ou acontia?
(Figure 14) torsadées piquent et immobilisent la proie si les tentacules ne l’ont pas fait
complètement. Les nutriments et la nourriture digérée circulent dans la cavité
gastrovasculaire sous l’action combinée des cils des septums incomplets trilobés, des
ostiums des septums complets, ainsi que de mouvements de la paroi du corps.
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